[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Речь пойдет не о таинственных монстрах, которые вращают сразу тремя глазами. Третий глаз, или медианный глаз — это вполне обычный орган, но не у млекопитающих. Свидетельство о древности происхождения медианного глаза — это отверстие в черепах животных палеозойской и мезозойской эр или зачастую довольно крупные отверстия. У современных позвоночных крупных медианных глаз нет, они всегда намного меньше, чем парные глаза. Непарные глаза встречаются намного реже и часто редуцируются с возрастом. Они находятся или под костями черепа, ну или хотя бы прикрыты кожей, но тогда кожа над ними относительно прозрачная. И такой просвечивающий участок кожи может встречаться, даже если структура органа далека от глазоподобной. Вообще-то, глазоподобный вид могут принимать два самостоятельных органа, они и развиваются из соседних участков промежуточного мозга, во время эмбрионального развития. Один из них — это теменной (парапинеальный) орган, а второй — эпифиз, пинеальный орган. Они самостоятельны, но объединяются под названием «пинеальный комплекс». А термин «теменной глаз» в широком смысле относится к любому более или менее глазоподобному органу из пинеального комплекса, а в узком — к тому, который наиболее развит. Вот у рептилий — к теменному глазу, или к светочувствительным органам бесхвостых земноводных рыб и миног. Это очень интересный комплекс: с одной стороны, он воспринимает интенсивность света, но он не может давать изображение. С другой стороны, он вообще работает как эндокринная железа, участвуя в регуляции множества процессов организма. В нем есть сетчатка, нерв, есть аналог хрусталика, но нет радужки, век или глазодвигательных мышц. Начальные стадии развития пениального комплекса и обычных глаз — они похожи. И тот, и другой развиваются из соседних областей нервной пластинки. Есть даже данные, что у предков позвоночных органы пениального комплекса образовывали симметричную пару. При развитии медианного глаза не происходит изгибание его передней стенки внутрь и превращения ее в сетчатку. Этот участок нервной ткани остается прозрачным, иногда он становится двояковыпуклым, и тогда его называют хрусталиком. Но такой хрусталик не способен к аккомодации. Сетчатка непарного глаза развивается из задней стенки этого пузырька, и поэтому она неинертированная, в отличие от обычных глаз. Лучше всего пениальный комплекс развит у наиболее примитивных из существующих позвоночных — у круглоротых. Вот минога, у нее есть и теменной, и шишковидный органы, и в каждом — сетчатка с колбочкоподобными рецепторными клетками. Клетки активны в темноте — в них регистрируются потенциалы действия, их активность подавляется освещением. Пениальный орган, эпифиз, более развит — он просвечивает через кожу. В общем-то, представляет собой пузырек с прозрачной передней стенкой и светочувствительной задней. То есть он как раз напоминает такой рудиментарный глаз и контролирует суточные изменения окраски тела. У бесхвостых земноводных лучше развит теменной (парапинеальный) орган. Верхняя стенка его прозрачна, но линзоподобной не становится. Как фоточувствительный орган в этой группе животных теменной глаз больше нужен на стадии головастика. У лягушек этот третий глаз практически не адаптируется к изменениям освещенности, а вот у ящериц — может, и даже лучше, чем обычные глаза. Пресмыкающиеся вообще обладают наиболее развитым теменным глазом среди современных животных. Особенно такая ящерица, как живое ископаемое — гаттерия. У других ящериц, по сравнению с гаттерией, третий глаз кажется вообще редуцированным. А у гаттерии прозрачная кожа над глазом приподнята в виде роговой оболочки, стенка образует утолщение — хрусталик, а нижняя стенка — это практически полновесная сетчатка с несколькими тысячами фоторецепторов, обращенных к свету, которые фокусируются хрусталиком. Теменной глаз — он явно приспособлен для восприятия света, но во многом его функции, в общем-то, неясны. Да, у земноводных и пресмыкающихся он участвует в контроле цветовых изменений тела и в регуляции некоторых поведенческих, особенно репродуктивных, циклов. У всех современных животных он не может давать изображение, это хорошо видно и по особенностям его строения, и по не очень прозрачной кожи над ним, но все-таки уровень освещенности он способен чувствовать. Вот у той же лягушки светочувствительность непарного глаза такая же, как у обычных глаз. И у земноводных, и у реплилий теменной глаз реагирует на широкий диапазон длин волн: от ультрафиолетового до красного, а иногда способен определять даже направление света и плоскость его поляризации. Он позволяет амфибиям ориентироваться по положению плоскости поляризации света и даже по магнитному полю. И есть версия, что у ящериц теменной глаз тоже позволяет ориентироваться именно по магнитному полю Земли. О магниторецепции речь еще впереди, но, вообще, есть данные о том, что органы магниторецепции должны освещаться. Теперь о другом компоненте пениального комплекса — эпифиз. Он имеется у всех классов позвоночных, хотя подобен глазу, конечно, не обязательно он. И он у всех специалиризуется на эндокринной функции. Птицы и млекопитающие обладают только эпифизом, парапениального (теменного) органа у них нет. Эпифиз чаще всего находится глубоко внутри мозга, и даже отверстия в черепе для него нет. Эпифиз отвечает за синтез гормона мелатонина, интенсивность синтеза зависит уже от времени суток и от сезона года. Мелатонин участвует в регуляции многих процессов, которые имеют суточную или сезонную ритмичность: начало миграции, зимней спячки, линька, изменение окраски, размножение — вот все эти процессы должны происходить в определенный сезон. И понятно, что эпифизу нужна информация о длине светового дня. Такая фотопериодическая регуляция, она характерна для многих позвоночных, но особенно четко она проявляется у перелетных птиц. У них даже наблюдается ежегодный цикл развития половых желез: от полностью зрелой стадии до полной регрессии. В специально подобранных условиях освещенности можно заставить птиц нестись круглый год или, наоборот, вызвать вот эту регрессию половых желез. А биохимическим механизмом, лежащим в основе фотопериодических эффектов, служит именно изменение концентрации мелатонина. Однако и у птиц, и у млекопитающих светочувствительность эпифиза потеряна, и как он узнает о длине светового дня? Активность эпифиза регулируется косвенно. Свет воспринимают обычные парные глаза, а вот дальше, через полисинаптический путь от сетчатки глаза нервные пути идут к эпифизу. Связь синтеза и выделения мелатонина режим освещенности регулирует опосредованно. Но вот репродуктивные циклы, контролируемые мелатонином, зависят от длины дня и сезона года. Поддержание суточного ритма мелатонина клетками эпифиза возможно без внешних стимулов, то есть длина периода сон-бодрствование, колебания температуры тела, изменение двигательной и кормовой активности — вот они меняются без внешней стимуляции. Причем у организмов, которые активны в светлое время суток, ночью концентрация мелатонина в крови существенно выше, и активность организма снижается. Но мелатонин является водителем ритма и для других желез внутренней секреции, таких как надпочечники или гипофиз. И это тоже способствует поддержанию биологических ритмов. [БЕЗ_ЗВУКА]
