En la construcción de la teoría de la selección natural fue crucial transformar una noción, común en su tiempo, de que los seres vivos están perfectamente adaptados al ambiente y concibe que los miembros de una población están diferencialmente adaptados. Esta transformación conceptual de Charles Darwin implicó dos aspectos fundamentales, primero, la comprensión del papel de la variación que se presenta en los organismos y, segundo, la consideración de un enfoque poblacional Para abordar el problema del cambio de las especies. Un aspecto central Para Darwin era comprender cuál es el vínculo entre las variaciones que se producen en los organismos y la posterior formación de variedades permanentes de especies. Con ese propósito, no solamente leyó los trabajos de hibridólogos, horticultores y criadores, sino que escribió numerosas cartas con preguntas concretas, incluso se entrevistaba con ellos intentando dilucidar el proceso de aparición y conservación de las variaciones. Muy pronto reconoció la importancia de que éstas sean heredadas e indefinidas, Esto es, ilimitadas en extensión. Un paso fundamental Para la elaboración de Esta tesis fue el reconocimiento de Darwin de que las variaciones no son adaptativas en sí mismas, noción que lo aleja del concepto de adaptación de Lamarck. Para Lamarck toda variación es adaptativa, pues es el resultado inmediato de la actividad del organismo que tiene por objeto mejorar su relación con el ambiente. En cambio, para Darwin, a partir de ese momento, la adaptación es un proceso que se inicia con la aparición de la variación y, por lo tanto, puede seguir dos vías distintas dependiendo del origen de la variación. Primero, si surgen por acción directa del medio, son inmediatamente adaptativas. Segundo, si surgen espontáneamente, es decir, sin acción del medio y sin relación con el problema a resolver, pueden ser favorables, dañinas o neutras dependiendo de las condiciones del ambiente, ya que su carácter adaptativo dependerá de la relación cambiante entre organismo y su medio. La comprensión de este segundo tipo de variación es uno de los aportes más importantes de Darwin al evolucionismo. Al concebir que las variaciones sean espontáneas no significa que aceptó que sean necesariamente al azar. Darwin las consideró espontáneas porque reconoció su ignorancia respecto al proceso que las produce. En donde hay azar y no ignorancia, de acuerdo con el enfoque darwiniano, es en el efecto adaptativo o no de las variaciones. Una misma variación puede resultar favorable en un ambiente, perjudicial en otro, o ser adaptativamente neutra. Otro punto importante para Esta visión evolutiva es que esas variaciones aparecen al interior de una población, aspecto que lo llevó a reflexionar sobre el siguiente asunto. A esa visión poblacional contribuyeron sus observaciones de los diferentes grupos humanos, en particular, el conocimiento de los pueblos de la Tierra del Fuego, pues entendió que, aunque sin duda eran la misma especie que el resto de humanos, sus diferencias culturales y con respecto a uso de diferentes tecnologías, los hacía distintos y esas variaciones se presentan al interior de las poblaciones humanas. Debido al impacto que le causaron tan grandes diferencias, entre los humanos de la Patagonia y el resto de los que él conocía, empezó a analizar diversas fuentes de investigación sobre los humanos. Entre otras lecturas leyó "Ensayos sobre los principios de la población humana" de Thomas Malthus, el reconocido economista inglés. Malthus sostenía que mientras el número de los individuos crece de acuerdo con una progresión geométrica, 1, 2, 4, 8, 16, etcétera, los alimentos sólo pueden crecer en una progresión aritmética, 1, 2, 3, 4, etcétera. Por tanto, la desproporción entre el gran número de descendientes y la escasa cantidad de alimentos disponibles se torna cada vez más grande, a menos que existan guerras, epidemias u otros factores de destrucción. Los planteamientos de Malthus de que existen recursos limitados para sostener a la superpoblación que se genera en cada generación, llevaron a Darwin a reflexionar sobre cómo el tamaño de las poblaciones permanece relativamente constante durante grandes períodos. Para resolver este problema, Darwin considera que los recursos limitados provocan una fuerte competencia entre los organismos de una misma especie e imponen límites en el tamaño de las poblaciones. La primera gran inferencia de Darwin a partir de la lectura de Malthus fue que el crecimiento exponencial de las poblaciones, combinado con una cantidad de recursos fijos, conduciría a una dura lucha por la existencia. Entonces, al aplicar el pensamiento poblacional a la lucha por la existencia, Darwin puede hacer el cambio conceptual clave de reconocer la lucha por la existencia entre individuos de una misma especie, ya que los recursos que requieren los individuos que la integran son prácticamente idénticos. En Esto consistió la comprensión nueva y decisiva de Darwin, resultado de la lectura de Malthus. Si en todas las especies la mayoría de los individuos de cada generación no tiene éxito, entonces debe existir una desmesurada lucha competitiva entre ellos para lograr su supervivencia. El enfoque poblacional aprendido de Malthus da la clave. En un grupo, algunos individuos sobreviven y otros no, algunos se reproducen con un gran número de descendientes y otros tienen pocos o ninguno, y esa posibilidad de sobrevivencia y la magnitud de la reproducción están relacionadas con las diferencias individuales. Esto último es una de las más grandes aportaciones de Darwin. Las variaciones entre los individuos favorecen o no su sobrevivencia y su capacidad reproductiva. Las diferencias implican mayor o menor aptitud. De hecho, la aptitud se mide por el éxito reproductivo. Lo que Darwin descubre a través del pensamiento malthusiano es la competencia intraespecífica, al interior de la especie, la competencia por dejar un mayor número de descendientes que los otros integrantes de la población. Es decir, que la capacidad reproductiva entre los individuos al interior de una población es diferente. Por otro lado, Darwin ya conocía el hecho de que determinados caracteres se heredan y otros no. Aprendió mucho de lo que se sabía sobre la herencia a partir de su lectura de textos médicos, que discutían si condiciones como el alcoholismo, la depresión o la locura se podían heredar. Asimismo, entendió la relación entre ancestros y descendientes, la repentina aparición de caracteres y la conexión entre variación y herencia, como ha mostrado un gran filósofo de la ciencia, Jean Gayón. Desde 1837, en el primer cuaderno sobre la transmutación, Darwin utiliza las expresiones "hereditario", "atávico", "de naturaleza hereditaria", y habla también de "transmisión de modificaciones contingentes". Posteriormente, en 1839 y ya con las ideas centrales de su teoría, Darwin elaboró un cuestionario que envió a horticultores, criadores de animales e hibridólogos para obtener información sobre herencia de caracteres que les interesaban a ellos. Por ejemplo, si son uniformes, estables, si los descendientes se parecen a la madre o al padre y por cuántas generaciones se conserva un carácter. Por supuesto, su interés era saber cómo seleccionaban dichos criadores los caracteres que querían conservar en las poblaciones, reuniendo de manera genial estos conceptos de variación, herencia y selección, muchos de los cuales tenía; desde octubre de 1838, Darwin tiene por fin una teoría con qué trabajar. De ahí, el paso fundamental de toda Esta historia. Los organismos son diferentes, tienen que luchar entre ellos porque los recursos son limitados. Los organismos más fuertes triunfan en Esta lucha, es decir, son diferentes en cuanto a su aptitud. De sus lecturas sobre cultivos aprendió la importancia de seleccionar a los progenitores, de ahí, el término de selección. Así, de la relación entre la noción de adaptación diferencial, las variaciones dando a los organismos diferentes grados de adaptación y la idea de que el tamaño poblacional se mantiene porque la limitación de recursos hace inevitable la lucha por la existencia, surge el concepto de selección natural. De este modo, Esta importante crisis que surge cuando Darwin, siendo ya evolucionista, pero no tiene un mecanismo preciso para explicar el cambio de las especies, es resuelta gracias a que en Malthus encuentra el análisis poblacional. Darwin atribuye tales diferencias a características biológicas que conducen a un mayor o menor grado de adaptación. Esto lo lleva a la idea de adaptación diferencial que, en presencia de una constante competencia y por la prevaleciente limitación de recursos, lleva a la selección natural. El paso siguiente fue buscar evidencias para su teoría. En Esto se pasó los 20 siguientes años, hasta que la llegada del artículo de Wallace lo obliga a publicar sus ideas en "El origen de las especies".
